相当稳定的、集中的兴奋中心,形成优势兴奋中心。优势兴奋中心是影响其它神经中枢活动的一个因素,它会把传到其它中枢的神经兴奋吸引过来,从而抑制其它中枢接受刺激作用、进入通常的活动状态和产生反应的可能性。这样,当某一神经中枢存在着优势兴奋中心的时候,其它中枢就进入相对的抑制状态。
这是中枢神经系统活动的一个基本原则,叫做优势原则。无条件反射和条件反射都遵循着这个原则。某些心理现象,例如注意,在生理机制上就是同这种现象有关的。
三 反射弧的构成
反射弧的神经通路包括三个基本组成部分,即传入神经、中枢间的神经联系和传出神经。但是,在实际活动中,反射弧的构成是很复杂的。
反射弧不是一条单一的神经通路。有机体感受器受到刺激时引起的神经冲动至少沿着两种途径传导。这就是特殊传入通路和非特殊传入通路。
每一感受器和跟它相连的传入神经,加上传入神经所达到的大脑皮层区域,合称为分析器,大脑皮层是一个“分析器的总体”。
分析器内由感受器一直到大脑皮层相应区域的神经通路是传递分析器所接受的特殊信息的,所以叫做特殊传入通路。各分析器通向大脑皮层的特殊传入通路总称为特殊
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传入系统。
例如视分析器的特殊传入通路,是从网膜开始,经过双级细胞和神经节细胞通向外膝状体(特殊感觉核,低级感觉中枢)
,经过一次转接,再达到大脑皮层枕叶的第四层细胞(高级感觉中枢)。关于外界视觉刺激物的信息,是沿着这条通路传导的。
从感受器开始的传入神经在经过脑干各段的时候,都有旁枝分出进入网状结构。神经冲动达到脑干,一方面继续沿着特殊通路传达到大脑皮层,一方面沿着这种旁枝进入网状结构,再经过由网状结构通向大脑皮层的上行神经纤维传达到大脑皮层。这一条通路和特殊通路不同,不是传递分析器的特殊信息,而是把神经冲动传达到大脑皮层的广大区域,分布于皮层的所有各层,由此对皮层的机能状态产生广泛的影响。所以叫做非特殊传入通路。所有非特殊传入通路总称为非特殊传入系统。
网状结构的神经核不限于接受某一特定感受器的神经冲动。
它的各个单位,可以接受来源不同的多种神经冲动,在它的神经元中发生不同神经冲动的聚合。这种聚合虽然不是漫无限制的,但是具有很广泛的性质。各种神经冲动传达到网状结构的时候,就失去了特殊性。
由中枢神经系统高级部分发出的传出神经通路,也是双重性的。例如,由大脑皮层运动区贝兹细胞发出的下行神经纤维,到达延髓后,先后经过交叉,转到有机体的对侧一面,
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·04·普通心理学
再继续下行,跟脊髓前角细胞相连(属锥体通路)由前角细胞再发出传出神经通达有机体的骨胳肌,就引起有机体的相应运动。与此同时,还有由皮层通向网状结构的下行神经纤维,把神经冲动传达到网状结构;再由网状结构发出的下行神经纤维跟脊髓的前角细胞相连,把神经冲动传达到前角细胞(属锥体外通路)。
沿着后面这条通路传递的神经冲动并不直接通过前角细胞而发动有机体的运动,它只是调节前角细胞的机能状态,由此影响到肌肉的活动。
对于正常的心理活动,反射弧的两条途径都是非常必要的。只有在特殊和非特殊传入系统协同活动的情况下,才会产生心理现象;网状结构的下行系统损伤,也会导致有机体效应活动的紊乱。
反射弧也不是一个由感受器开始到效应器终止的单向的通路。在一个反射活动中,在反射弧的各个阶段,实际上都有神经冲动的往复传递。
分析器本身是按传入和传出的原则构成的。分析器大脑皮层部分的上层细胞接受传入神经冲动,而下层细胞则和分析器外周部分的调节有关。在各个分析器中,有传入神经通路把来自感受器的信息传到大脑皮层,也有从中枢通向感受器的传出神经纤维,形成分析器的“返回联系”。中枢神经系统通过这种返回联系,调节着感受器的机能。所以当有机体感知外界现实时,在反射活动的开始部分不仅有从感受器到神经中枢的神经冲动,也有从中枢到感受器的神经冲动;感受器不仅接受刺激物的作用,也作为效应器官而工作着。
从大脑皮层到感受器也有两种传出通路。一条通路由皮
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层循分析器的特殊通路通向感受器;另一条通路则经过网状结构通向感受器。这就是说,在特殊通路和非特殊通路上都有返回联系。
在反射活动中,从感受器直到大脑皮层的传入传出现象在每一个水平上都存在着。它既发生在感受器和低级神经中枢之间,也发生在低级中枢和大脑皮层之间。
例如在视分析器内,网膜的机能既受着来自经由外膝状体的神经冲动的调节,也受着来自经由网状结构的神经冲动的调节。外膝状体和网状结构都对网膜的反射活动发生着影响。
在离网膜盲点3厘米处用微电极刺激家兔的视神经,网膜的神经节细胞上就发生电位变化,表现为滞后一定时间才出现的锋形电位。这种现象是由视神经内的传出神经纤维所引起的。
由网状结构通向网膜的神经冲动,对网膜的感性受有显著的影响。
例如以2.7勒的光刺激猫的眼球,可以引起网膜产生电位变化。用电流刺激中脑网状结构以后,同一光刺激引起网膜在一秒钟内的放电次数就发生改变,改变的大小随对网状结构的电刺激的强度而异。
在大脑皮层和低级神经中枢之间,除前面谈到的皮层和网状结构有上行和下行神经纤维相通可以往返传递神经冲动以外,皮层和特殊感觉神经核(低级感觉中枢)也是按传入传出的原则沟通的。据我国生理学家的实验观察,从感受器传入的神经冲动沿特殊通路传到丘脑的低级感觉中枢,再向上传到大脑皮层;接着又会由皮层向下传到丘脑。神经冲动
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·24·普通心理学
可以这样上下循环多次,然后渐次停止。这种现象叫做“反响效应”
,它的传递途径就叫“反响回路”。
据我国生理学者用猫和恒河猴所作的实验,给予动物某个感受器一个极短暂的刺激,可以引起分析器皮层部分产生3—15个时距相等的重复电位变化。各个分析器都可以产生这种现象,只是重复放电的颇率随分析器不同而略有不同。放电的频率会受到动物被麻醉的情况的影响,但是跟刺激的强度没有依存关系,在分析器的丘脑部分,也可以用同样的刺激引起跟皮层部分相似的重复电位变化。如果把分析器皮层部分切除,或者割断皮层和丘脑间的神经通路,在丘脑部分的重复电位变化就会消失。进一步的实验表明,在分析器皮层某点上由声音刺激引起的这种重复放电现象,也可以由对皮层邻近部分的电刺激引起。但是在破坏内膝状体或切断听觉的皮层投射纤维,对皮层的电刺激就不再引起重复放电现象。在这种重复电位变化的过程中,有机体没有出现明显的肌肉或腺体活动,但是皮层对刺激的反应性会发生改变,这可能会使随后的感觉神经冲动得到加强或受到抑制。这种重复电位变化可以使刺激的作用在中枢神经系统内延续到刺激时间的好几千倍长,因此据推测它可能是感受刺激所引起的主观映象形成和保持的基本生理基础,而反响效应是心理过程的生理基础的重要事实。
神经冲动由中枢神经系统传到效应器官,引起效应活动。
效应的过程和效应的结果,又都形成对有机体的刺激物,引起传入神经冲动。例如有机体对外界的刺激作运动性回答的时候,就产生动觉刺激;运动的结果,也会形成对其他感受
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器的刺激。这种由效应活动所引起的传入冲动叫做“返回传入”
(反馈)。中枢神经系统根据返回传入,对效应器官进行调节。
由于分析器内的返回联系,有机体感知外界现实的过程也就不是机械的被动的过程,而是积极的反映过程;由于效应器官的返回传入有机体才能主动控制自己的活动。
四 内分泌腺和神经-体液调节
有机体内有一些腺体,各分泌一种特殊的化学物质。这些分泌物不是通过导管进入有机体内的某些管腔或者流出皮肤表面,而是由腺体内的细胞直接渗透到血液或淋巴中去,从而传布到整个有机体。这种腺体叫做内分泌腺,它们所分泌的物质称为内分泌素或激素。
每种激素对于有机体的机能具有特定的调节作用,这种调节作用一般不象神经冲动的调节作用那样迅速和精确,但是比较持久。整个有机体的正常活动和内分泌腺的机能有一定的依存关系。如果某种内分泌腺的活动失调,发生机能不足或机能亢进,有机体的反射活动就会相应地发生变化,心理现象也出现相应的变化。
由于各种激素的作用不同,各内分泌腺在心理的生理机制中有不同的意义。甲状腺、甲状旁腺、肾上腺、胰腺和脑垂体,在有机体的反射活动中有比较重要的作用。
甲状腺位于气管上端的两侧,分泌甲状腺激素。如果在未成年时甲状腺机能不足,则发展停滞,骨胳和神经系统发育不全,表
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现为呆小症。患者身体矮小,智力落后,记忆和思惟能力都不如正常儿童,症状严重的则成白痴。这种疾病发生的年龄越早,影响越大。成年人甲状腺机能不足时,则基础代谢下降,一般智力活动仍能保持,但记忆减退,思惟缓慢,同时精力不足,嗜睡。
人的甲状腺机能亢进时,就出现双眼突出,神经系统的兴奋增高,表现出过敏现象。
甲状旁腺是位于甲状腺附近的椭圆形小球状体。它的机能不足时,血清中的钙浓度降低,于是神经系统和肌肉的兴奋性就显著升高,周围神经系统对于刺激的敏感尤其显著。
肾上腺位于肾脏的上缘,它的中心部分构成肾上腺髓质,外层是肾上腺皮质。
肾上腺髓质分泌肾上腺素。
它使骨胳肌、肝脏、心脏和脑的动脉血管扩张,而使皮肤及肾脏的小动脉血管收缩,对内脏平滑肌的收缩与紧张度和汗腺分泌有抑制作用,并引起瞳孔扩张,血糖升高,口腔和呼吸道粘液的分泌增多,心脏收缩力量和频率提高,肌肉工作的能力也增强。这些状况与有机体整个活动能力的提高有关,因此,一般认为肾上腺素对有机体应付突然事变有积极作用。
肾上腺皮质激素不足时,表现出明显的肌肉无力,精神委靡。
在胰腺组织中有一些小岛形细胞团,分泌胰岛素。胰岛素缺乏就引起有机体血糖过高、烦渴、食欲过盛、虚弱消瘦,还可能引起脂肪氧化不全而产生对高级神经中枢有抑制作用的毒性物质,导致昏迷,胰岛素过多则血糖降低,可能妨碍中枢神经系统的血糖供应,引起疲倦感觉,甚至昏迷和惊厥。
脑垂体位于脑的底部,有一个短柄与脑底相联。脑垂体包括前叶、中叶、后叶三个部分。前叶的作用比较复杂,它分泌多种激素,一方面调节躯体的生长,一方面促进乳腺、甲状腺、肾上腺皮质和性腺的分泌。
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有机体的内分泌腺不是一个独立活动的系统。它们的活动是由中枢神经系统调节的。
中枢神经系统作用于内分泌腺,通过激素影响各种器官的活动。这种形式的调节作用称为神经-体液调节。这样,中枢神经系统既直接调节各种器官的活动,也通过内分泌腺影响它们。神经-体液调节构成反射活动的另一途径。
中枢神经系统调节内分泌活动的方式也有两种。一种是通过内分泌腺中的植物性神经支配直接进行调节;另一种是先影响脑垂体的活动,再由脑垂体的激素去调节其它内分泌腺的活动,也就是通过神经-体液调节的形式。因此,所有的内分泌腺,都是效应器官,是有机体的整个反射活动系统的组成部分。
它们的活动依存于中枢神经系统的机能状态,以及有机体内部的和外界的刺激。
当大脑皮层处于兴奋状态时,甲状腺的活动就随着增强,皮层处于抑制状态时,它的活动就降低。强烈的情绪活动往往是引起甲状腺机能亢进的重要因素。
有机体在情绪激动、受到疼痛刺激、温度刺激或作肌肉运动的时候,都可以反射性地引起肾上腺髓质的分泌。有害的刺激(如电击、烧伤、毒素等)作用于有机体或有机体产生强烈的情绪活动的时候,都会出现有机体的紧张状态。这样,就向中枢神经系统传入神经冲动,通过中枢神经系统而引起脑垂体分泌一定的激素,促进肾上腺皮质的活动。
有机体内血钙降低,就直接影响中枢神经系统,通过它来促进甲状旁腺的活动。糖分过高的血液则一方面直接作用
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于中枢神经系统,再经迷走神经以调节胰岛素的分泌;一方面又可以兴奋胰岛组织内的神经末梢或胰岛腺血管内的感受器,再通过中枢神经系统以引起胰岛素的分泌。
高等动物的反射活动主要是通过神经组织所构成的反射通路而实现的。神经-体液调节在反射活动中也具有一定的意义。内分泌腺对于神经系统、效应器官,特别是内脏器官的机能有显著的影响。心理现象,特别是情绪活动,同内分泌的活动有密切关系。
第二节 刺激过程
作用于有机体感受器的事物叫做刺激物。刺激物施于感受器的影响叫做刺激作用,或简称刺激。由刺激物